PTERIDOPHYTOS Y PLANTAS ALIADAS

Este grupo tiene 3,250 sp reconocidas actualmente, 75 % se encuentran en México, América Central, Los Andes, Venezuela, Asia Trópicos y Sub Trópico de África, en América están distribuidas en los trópicos hay 3000 sp., Se estima que puede haber una proyección de 9,000 especies en todo el mundo, hay actualmente registrados con 300 géneros. Al Carboníferos se le ha llamado como “La edad de los helechos”.

Esta división presenta alternancias de fases:

Esporófita (Producción de esporas), es la fase más conspicua fotosintetizadora.
Gametófito (Producción de gametos), es la fase menos conspicua, recibe el nombre de protalo, es talosa, los helechos necesitan agua para la fertilización, los helechos pueden presentar varios hábitos, pero la mayoría crecen en lugares sombreados, en el gametófito o protalo se desarrollan los anteridios y arquegonios, entonces se dice que la especie es monoica, el gametofito tiene forma acorazonada, los órganos sexuales están en la superficie ventral y en la parte apical, se desarrollan los arquegonios en forma de botella y en la parte basal los anteridios que son globulares a esféricos, los rizoides fijan la gametofita al sustrato. Los protalos se encuentran en lugares húmedos y presentan crecimiento apical. Los gametos masculinos tienen flagelo y son móviles.

La esporofita está dividida en:

Tallo subterráneo o rizoma salen raíces adventicias.
Fronda o lámina, que son erectas.
Sistema vascular bien desarrollado.
Estípite o pie.

Las únicas familias que son acuáticas Marsilaceae y Salvinaceae y son heterospóricas; la mayoría son homospóricas. El género Ceratopteris sp., se caracteriza por ser heterospórico. Los helechos no producen semillas. La esporófita se desarrolla estableciendo un patrón se da una vernación circinada que después se desenrolla para formas la hoja del helecho. La fronda generalmente es compuesta (1,2,3 veces pinnada, etc.), la epidermis usualmente está cutinizada, a excepción del área donde están los estomas, los esporangios pueden tener distintas formas al conjunto de esporangios se les llama soros, estos pueden localizarse en varias partes y pueden ser dorsales, en el margen, etc; y tener varias formas (redondos, alargados, reniformes, paralelos a la vena, acrosticoides, cenosoros, etc.), el género Acrostichum sp.(negra jorra), se encuentran los soros acrosticoides cubriendo todo el envés de la hoja, este género se encuentra en las zonas de manglar. Algunos esporangios pueden ser globulares, las células del anillo tienen paredes engrosadas que pueden ser longitudinales y transversales, oblicuo, apical, etc. La forma del esporangio se utiliza en la clasificación de las especies. La mayoría de los helechos son homospóricos (presentan un solo tipo de espora) y la excepción son heterospóricos (presentan dos tipos de espora micrósporas y Macrósporas). En base al desarrollo del esporangio se clasifican en Leptoesporangiados y Eusporangiados.

Leptoesporangiados: el desarrollo de todo el esporangio se origina a partir de una célula superficial. La mayoría de los helechos son leptoesporangiados.
Eusporangiados: La pared del esporangio se desarrolla a partir de las células superficiales, la pared del esporangio tiene tejido esporógenos, tiene células internas que participan en el tejido esporógeno. Dos familias Ophioglosaceae y Marathiaceae

Las Pteridophytas y los Aliados (Selaginella, Equisetum, etc). Se clasificación comprendía tres clases: Ophiglopsida, Marattiopsida y Filicopsida. Clasificación del Bold, La Clasificación de Tryon señala a los helechos dentro de 3 órdenes:

Ophioglossales: Sub Clase de los Polypodiales con gametofita cilíndrica.

Marattiales: Órganos sexuales ventrales del gametofito están en la superficie dorsal.

Filicales: Mayoría de los helechos están en este Orden, presentan los órganos sexuales ventrales del gametofito.

4.1 Orden Conopteridiales: Orden fósil y que se deduce que las frondas de este grupo eran grandes y que no había clara diferenciación entre el talo y las hojas de los individuos. Relacionado con Psilotum. La importancia radica en que es el ancestro de los helechos actuales. En este orden hay estructuras complejas, punteaduras multiseriadas y punteaduras aereoladas, característica altamente especializada.

4.2 Clase Filicopsida SubClase Polypodiidae

4.2.1 Orden Ophioglossales: Esporófita terrestre, tallo corto ligeramente carnoso, sifonostélico, no tienen vernación circinada, es erecta. Fronda tiene un segmento fértil, espiga densa con esporangios globulares, paredes de una célula de espesor, carecen de anillo como la mayoría de los helechos Eusporangiados, gametófita es subterránea, bisexual de larga vida, carecen de clorofila.

4.2.2 Orden Marattiales: Estípulas en la base del estípite de la fronda, hay vivientes y extintas, 7 géneros, 2 están en América, Danaea sp. está en el sotobosque, en lugares húmedos y calientes, el tallo es corto, erecto y grueso.

4.2.2.1.Familia Marattiaceae: Tallo de la esporofita es corto, dictiostela, frondas grande 1 vez pinnada, la vernación es circinada, estípulas pareadas en la base, los esporangios se desarrollan en estructuras especiales llamadas sinangios donde los soros están agrupados en una cápsula de consistencia dura leñosa, el anillo de los esporangio es rudimentario, con la pared del sinangio leñosa.

4.2.3 Orden Filicales –Polypodiales: Comprenden la mayoría de las familias de los helechos, los soros pueden variar, ser dorsales a marginales.

Entre sus características están:

Presentan vernación circinada.
Leptoesporangiados.
Carecen de estípulas.
La mayoría tienen mecanismos de dehiscencia bien definido presentan anillo.
Producen muchas esporas o pocas.
Indusio presente o ausente.

Comprenden helechos vivientes o extintos, presentan diversos hábitats y distintos hábitos, por ejemplo lugares húmedos, perturbados, epífitos, terrestres, etc. Frondas simples o varias veces pinnadas, soros dorsales y marginales.

4.2.3.1 Familia Osmundaceae: 1 Género Osmunda sp.; abundaba mucho en el pasado, son terrestres erectas, pelos simples uniseriados, 2 tipo de hábito, solamente dimórfico, la fronda fértil separada por la estéril, otros tienen en la misma fronda una porción fértil y otra estéril, en esta familia los esporangios son muy grandes y están unidos a un margen estrecho pero no están ubicados en ningún tipo de soro. Osmunda sp. es una especie grande no tiene anillo organizado, los esporangios son globulares, pared del esporangio es delgada, la base de las células son engrosadas y tiene un pedúnculo del esporangio es grueso y se piensa que los esporangios se parecen a la Ophioglossacea, es considerada el eslabón que combina las características de los eusporangiados con los leptoesporangiados, la gametófita es usualmente igual a la de la mayoría de los helechos, no tiene indusio.

4.2.3.2 Familia Schizaceae: Tropicales y subtropicales, rizoma rastrero ascendente. Lygodium sp., Schizaea sp. y Anemia sp. La esporófita en algunos casos es dicotómicamente ramificada o compuesta, en Lygodium sp. el crecimiento es apical o no ramificado, los esporangios no están en soros, sino que están protegidos en segmentos de las frondas, el esporangio es ovado con su pedúnculo y el anillo es apical, Anemia sp. tiene una sola pinna de la fronda como pinna fértil, no es trepador pero crece en lugares a la orilla de la carretera, casi todas las especies son tropicales, Lygodium tiene 2 especies, Schizaea 1 especies y Anemia tiene de 2 a 4 especies.

4.2.3.3 Familia Hymenophyllaceae: Crece en lugares muy húmedos. Hymenophyllum sp. y Trichomanes sp. Tropicales y epífitos pocos terrestres, hojas finamente disectadas y el tejido forma una sola célula de espesor, son susceptibles a los cambios de agua, bosques nublados, venación se bifurca en 2 en 2, soros son marginales en Trichomanes sp. tiene indusio tubular, el soro tiene un tricoma exerto y en Hymenophyllum sp. los soros están en un indusio en forma de labio. El anillo de los esporangios es oblicuo.

4.2.3.4 Familia Pteridaceae: Adiantum sp. Helechos terrestres, rizomas rastreros, frondas pinnadas, adicionalmente pueden tener pelos o escamas en la superficie de los soros que son marginales y pueden estar protegidos por un indusio o protegidos por el borde la hoja o reflexos, el anillo es longitudinal. Pityrogramma sp. tiene un polvo blanco que parece cera.

4.2.3.5 Familia Gleicheniaceae: Tropical primitiva forma matorrales muy densos, son terrestres con rizomas rastreros, la fronda puede flotar sobre otra vegetación, las frondas son pseudodicótomas, absorción de una pinna que produce el desarrollo lateral de las otras pinnas, las venas son libres, soros son dorsales, no poseen indusio, los soros son chicos, con pocos esporangios, el anillo es transversal, la diferencia entre los dos géneros Dicranopteris y Sticherus (Gleichenia) son:

4.2.3.6 Familia Cyatheceae: Son helechos arbóreos, tropicales, los árboles pueden alcanzar de 80 a 100 pies (25-30 m), son una reliquia del pasado, gran cantidad de helechos arbóreos, el tronco puede alcanzar un grosor, ya que está rodeado de raíces adventicias, hojas grandes puede tener de 2-3 m, varias veces pinnadas. Soros, son abaxialmente redondos con o sin indusio globular, los esporangios con anillo oblicuo. Los géneros que están en Panamá se encuentran en bosques nubosos.

4.2.3.7 Familia Blechnaceae: Blechnum sp. Son terrestres frondas usualmente pinnadas, mayormente monomórfica a dimórfica, escamas no clatradas, esporangios con soros alargados a cenososros, a lo largo de la pinna, en otros casos pueden ser cortos y recubren la fronda, tienen indusio y a veces es introrso, el género Salpichlaena, es terrestre pero las frondas con trepadoras.

4.2.3.8 Familia Polypodiaceae: Familia tropical que comprenden especialmente la mayoría de las especies del trópico americano, generalmente epífitas, frondas enteras o 1 vez pinnada, rara vez una pinna, venas anastomosadas formando aréolas, soros son redondos sin indusio, anillo es longitudinal y el estomio aparece a las 4 de la tarde. Solanopteris bruneii (Helecho papa), con estructuras globulares en el rizoma, parenquimatoso, viven hormigas del género Azteca sp.

4.2.3.9 Familia Vittariacea: Helechos parecidos a una macolla, con frondas lineares tallos rastreros largos o delgados las hojas de 3 cm, tienen escamas, esporangios dorsales, marginales o submarginales en forma de línea hundidos en una canal a lo largo del borde, no hay indusio, esporangios dispersados en grupos entre las venas, anillo vertical, escamas clatradas en el tallo, venas libres o anastomosadas, frecuentemente en bosques nubosos. Género: Vittaria sp.

4.2.3.10 Familia Dennstaedtiaceae: Tallo erecto tiene tricomas o escamas o ambos, hojas de 7 m.-20 cm., lámina 1-4 veces pinnada, soros marginales, venas libres, soros con una copita pequeña o bilabiada y tiene anillo longitudinal. Género: Lindsaea sp.

4.2.3.11 Familia Thelypteriaceae: Tallo erecto o rastrero, grueso o delgado, escamas, hojas enteras o pinnadas, varias veces pinnadas, soros redondos o alargados, indusio presente o ausente, cuando está presente tiene forma reniforme, anillo vertical, venas libres, anastomosadas, pelos en el raquis o ausente, surcos de la costa abierta o no a la vena principal del raquis. Amplia distribución es una familia vieja que se relaciona con la de las Cyatheaceae, Dennstaedtiaceae y Gleicheniaceae. Esta es una familia muy grande y con gran variación de características morfológicas, principalmente terrestre.

4.2.3.12 Familia Dryopteridaceae: Tallos erectos raros arborescentes, hojas de 1 cm-3 m, hojas usualmente pinnadas, con escamas, esporangios pueden ser redondos, o lineares, esporangios usualmente sobre la vena o parte apical de la vena, carecen de indusio, cuando están presente pueden ser redondos, peltado o alargado, anillo vertical se confunde con la Aspleniaceae. Acrostichum aureum L. crece en áreas de maglares, especie altamente distribuida en ambas vertientes de Panamá.

4.2.3.13 Familia Davalliaceae: Frecuentemente como ornamentales, erectas y rastreras. Epífitas, escamas hojas de 15 cm -3 m género más común en Panamá es Nephrolepis sp. Hojas enteras, 1 vez pinnada, esporangios en soros abaxiales, pueden ser redondos a reniformes, en el ápice de la vena, usualmente tienen indusio, rara vez lineares, anillo longitudinal.

4.2.3.14 Familia Aspleniaceae: Son terrestres o epifitos, rizoma erecto o rastreros, escamas clatradas, frondas grandes o pequeñas, simples o compuestas, soros alargados bordeados por un indusio a lo largo de la vena, el indusio se rompe por la incisión hacia el ápice del anillo longitudinal e incompleto, casi todas las especies tienen un número de cromosoma 36, y son usadas como ornamentales. Asplenium sp y Diplazium sp.

4.2.3.15 Familia Athyriaceae: Helechos terrestres en su mayoría con rizoma rastrero, ascendente o erecto, con escamas enteras o dentadas. Frondas monomórficas, raramente dimórficas. Pecíolos unidos hacia la lámina en forma de U, surcados adaxialmente, escamosos, pilosos o glabrescentes, pelos simples o pluricelulares. Láminas simples a 3-pinnado-pinnatífidas, venación libre o anastomosada, raquis con costas surcados adaxialmente, escamosos, pilosos o glabrescentes. Soros lineares, en forma de J, orbicular-reniformes, indusiados o exindusiados (Alton A.H.G., 1956 cit por. Arana M.D., Mynssen C.M. 2016). El género Diplazium son plantas terrestres de 50-150 cm de alto, con rizoma erecto hasta 1 metro de largo, soros elongados dobles a ambos lados de la vena, con indusio alargado raquis cilíndricos del lado abaxial, surcados del lado adaxial, con 2 aletas membranáceas, interrumpidas en la inserción de las pinnas; venación libre o anastomosada (Wang et al., 2013).

4.2.4 HELECHOS ACUÁTICOS

4.2.4.1 Sub Orden Marsileineae

Familia Marsileaceae: Son helechos acuáticos heterospóricos, en la base de las frondas están unas estructuras ovaladas llamadas esporocarpos, que producen macrósporas y micrósporas, la pared del esporocarpo es una pinna modificada, con rizoma. Las hojas dicotómicamente ramificadas y crecimiento ilimitado, alternas y con raíces adventicias, las hojas tiene pinnas con venas dicotómicamente ramificadas, partidas en 4 lóbulos y los esporocarpos insertados en la base con un pedúnculo corto. La micróspora es globosa, la macrósporas es elipsoidal. Marsilea sp.tiene las frondas parecidas a un trébol, por ese motivo se le conoce como:"trébol de agua".

4.2.4.2 Sub Orden Salviniineae

Familia Salviniaceae: Presenta 2 géneros Salvinia sp. y Azolla sp. Flotan en el agua son heterospóricas, los esporangios están organizados en esporocarpos, cada esporangio contiene o macrósporas o micrósporas, nunca ambos, las hojas están en grupos de 3 sobre rizomas flotantes, 2 están en la superficie y la tercera está modificada formando filamentos ramificados que da la apariencia de que fueran raíces, la superficie de la fronda está recubierta con pelos cerosos que le permite flotar. Azolla sp. tiene rizoma horizontal el lóbulo superior de la hoja es fotosintética y el inferior es aclorofílico, realiza la función de absorción del agua, en la superficie hay cavidades que contienen Anabaena sp.

4.3 Importancia ecológica y económica de los helechos: Son ornamentales, Adiantum sp. se usan como expectorantes para la tos. El helecho Calahuala sp. se usa para combatir el cáncer, sirve también para los riñones, contra la diabetes y se usa como reconstituyentes. La biomasa de los helechos y las plantas aliadas en especial las formas arbóreas, fueron la génesis de los depósitos de carbón y de combustibles fósiles, el Período Carbonífero se le conoce como "La Edad de los Helechos", debido a que las formas arbóreas alcanzaban hasta 20 metros de altura.

Estas plantas tienen importancia ecológica y biológica como productores primarios, sirven de hábitats para especies de invertebrados y vertebrados pequeños, alimentos para algunos animales, su cobertura vegetal protege la superficie del suelo de los procesos erosivos y retienen los nutrientes esenciales del suelo.

Las especies de este grupo de plantas son muy valoradas en la medicina natural, en regiones donde los servicios de salud son deficientes; Adiantum sp. se usa como expectorante para la tos; Calahuala sp. se usa para combatir el cáncer, sirve también para los riñones, contra la diabetes y como reconstituyente. Por último la belleza intrínseca que poseen muchas de las especies de helechos y licófitos, hace que sean muy valoradas en las aplicaciones ornamentales y decorativas.

4.4 Plantas Vasculares primitivas:

4.4.1 División Psilotophyta

4.4.1.1 Familia Psilotaceae: Son plantas aliadas a los helechos, son la única familia del Orden Psilotales, estas plantas poseen un esporofito simple, con tallo simple ramificado dicotómicamente, no posee raíces y las hojas son reducidas, tienen hábito epífito en su mayoría. Estas plantas tienen características primitivas semejantes a las primeras plantas vasculares, antes que aparecieran los helechos, estudios filogenéticos basados en el análisis de ADN sugieren que la Familia Psilotaceae es un grupo hermano de los helechos primitivos Ophioglossaceae. Esta familia tiene dos géneros Psilotum sp. y Tmesipteris sp. En Panamá hay una sola especie Psilotum nudum habita en tierras altas y algunas especies en tierras bajas, crecen generalmente en la base de las palmas.

4.4.2 División Lycophyta:

4.4.2.1 Familia Lycopodiaceae: Son plantas aliadas a los helechos con hábito de hierbas, que presentan hojas pequeñas (microfílos) que están libres, estas plantas tienen porte pequeño. Los esporangios se ubican en el lado adaxial de las hojas (micrófilos), al tallo con micrófilos que presentan esporangios se les llama microsporófilas, los cuales forman el estróbilo, los estróbilos se abren transversalmente. En Panamá, hay representadas 36 especies de esta familia, que pertenecen a los géneros: Huperzia sp., Lycopodiella sp. y Lycopodium sp. Así tenemos que el género Huperzia sp tiene 29 especies, distribuidas en las siguientes provincias y áreas: Chiriquí, Panamá, Darién, Bocas del Toro, Coclé, Área del canal, Área de San Blas y Veraguas. El género Lycopodiella sp, con cuatro especies distribuidas en las siguientes provincias y áreas: Veraguas, Área del Canal, Coclé, Chiriquí, Darién y Área de San Blas. Por último, tenemos el género Lycopodium sp. con 3 especies distribuidas en las provincias de Chiriquí y Bocas del Toro.

4.4.2.2 Familia Selaginellaceae: Son plantas herbáceas, de hábito terrestres, trepadoras y rastreras se reproducen por esporas, su ciclo de vida es heterospórico, es decir producen megásporas y micrósporas. Presenta raíces adventicias en el tallo. Esta familia tiene un solo género que es Selaginella sp. y está distribuida en las zonas tropicales y habita lugares cálidos y húmedos. En Panamá se han registrado un total de 47 especies, con un amplio rango de distribución. La especie con mayor rango de distribución en el país es Selaginella arthritica Alston la cual se encuentra en Bocas del Toro, Área del Canal, Coclé, Chiriquí, Colón, Darién, Panamá y Área de San Blas.

4.4.3 División Monilophyta

4.4.3.1 Familia Equisetaceae: Familia constituida por un solo género Equisetum, conocido como “cola de caballo”. Existe registro fósil en el periodo Devónico y en el Carbonífero eran muy abundantes. El tallo fotosintético es hueco presenta nudos (con estrías longitudinales o acanaladas), los entrenudos crecen ramas verticiladas, en el ápice del tallo se desarrollan los estróbilos (esporófito), las hojas tienen forma de escamas y son bien reducidas, los rizomas son subterráneo. En la superficie de células epidermis se deposita sílice. Esta planta se usa medicinalmente para evitar retención de líquidos, pero puede causar deficiencia de vitamina B1. En Panamá están presente dos especies Equisetum bogotense Kunth y Equisetum giganteum L.; ambas especies están en la provincia de Chiriquí. Equisetum bogotense Kunth, crece a una altitud de 1,000 a 3,000 msnm y Equisetum giganteum L., de 0 a 2,000 msnm.

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