DIVISIÓN BRYOPHYTA

3.1 Características generales

Bryophytas: Incluyen 3 grupos: Hepáticas Anthoceros y Musgos. Clasificación de Schuster 1983, Clases: Hepaticopsida (Hepáticas), Bryopsida (Musgos) y Anthocerotopsida (Antoceros). Son similares ontogénicamente y fisiológicamente.

Características:

Comparten con las plantas terrestres los pigmentos fotosintéticos, la sustancia de reserva es el almidón amilopectina, la pared celular alanos y xilanos, también hay un poco de celulosa (excepto en la mayoría de los musgos y hepáticas).
La generación dominante es la gametofita que puede tener dos formas foliosas y talosas. Los musgos son foliosos, los anthoceros son talosos y las hepáticas son foliosas y talosas.
El crecimiento se lleva a cabo por una célula apical que tiene 3 caras, el lado ventral deriva los rizoides lisos los otros lados a las partes vegetativas del gametofito. A veces se desarrollan 3 caras derivadas se piensa que esto evolucionó a la pérdida de hemerófitos como adaptaciones ambientales terrestres.
El órgano masculino es el anteridio con pedicelo o pedúnculo en base en la base, se puede producir en la superficie externa o en cavidades, los briofitos requieren agua para la fertilización, flagelos lisos acronemáticos.
El arquegonio multicelular con células apicales, células del cuello, células del canal del cuello, células del vientre y ovocélulas. Estas células del canal del cuello se desintegran y cuando maduran amortiguan a los anteridios hasta llegar a la ovocélula.
La esporófita es parcialmente fotosintética, particularmente en los musgos y anthoceros, no es ramificada sin hojas, con esporangios terminales, las esporas se producen por meiosis diseminadas por el viento. La esporofita anual y pequeña no tiene tejido lignificado tiene un tejido de conducción interna análogo al xilema y floema, la mayoría de la conducción del agua de las briofitas es externa es por eso por lo que son poliquihídricas.
No tiene raíces sino rizoides filamentos unicelulares o multicelulares sólo fijación o retención de agua capilaridad y cuando el tallo es tomentoso se acumula agua.

3.1.1 Registros fósiles

El primer registro fósil de una hepática se registró en el Devónico y corresponde a la hepática talosa Pallavinicitis devonicus, Talo con una sola capa de células del Orden Metzgeriales. Las formas talosas xeromórficas.

El Orden Marchantiales, aparecen a los finales del Triásico ya en el Mesozoico a 340 millones de años atrás, hubo período de aridez en la tierra, las formas modernas las tenemos en el Cenozoico. Las hepáticas no tienen tejido de conducción, además son los restos fósiles más antiguos, en los musgos hay pocos restos fósiles, pero los que se encontraron se inician en el período Pérmico. Los restos fósiles tienen células hialinas sin poros y clorofilosas, las hojas tienen nervadura, a esta flora se le llama Protosphanales, los musgos empiezan a predominar el Cretácico de allí en adelante y también hay restos fósiles del Cenozoico en las hepáticas.

I Fase de desarrollo de espora de Bryophytas, es fase filamentosa, y germina la espora se llama protonemática, I fase de desarrollo del gameto puede ser filamentosos o taloso y puede producir uno o más gametófitos.

Hepáticas: La I fase protonemática es corta efímera no produce yemas como en los musgos, oleocuerpos complejos, 1 (simples) o varios por células (complejos). Las hepáticas talosas tienen idioblastos son simples o pueden presentar glóbulos con esferas de lípidos (compuestos terpenoides disueltos), las formas foliosas tienen 2 hileras de hojas dorsales y ventrales, las hojas tienen gran variedad de formas: enteras, con lóbulos pequeños, disectadas, etc. Tienen rizoides unicelulares, no hay rizoides pluricelulares, a excepción cuando rizoides lisos y pluricelulares.

Las formas talosas presentan dorsiventralidad marcada con escamas 1 a 2 hileras que son estructuras multicelulares de protección al sol, que contienen compuestos flavonoides que sirven cuando hay alta intensidad lumínica, la cubierta de las cápsulas no tienen estomas, 1 o varias capas con ornamentaciones específicas, la cápsula no tiene peristoma como los musgos, a veces tienen células engrosadas de 4 a 8 células que le sirven de opérculo, esto hay en ciertas hepáticas talosas, los esporangios tienen esporas y eláteres y los Anthoceros tienen eláteres que ayudan a separar las esporas y las dispersan; la seta puede ser delicada efímera en las hepáticas foliosas y en las talosas pueden ser evidente, la esporofita se externaliza para dispersar las esporas, en Anthoceros y Musgos se externaliza a edad temprana, la esporófita se revienta en varias formas, la caliptra son remanentes de arquegonio, en los musgos se separa, en las hepáticas foliosas los arquegonios quedan encerrados en estructuras especializadas llamadas periantos, las hojas que rodean los arquegonios se llaman hojas periqueciales y la de los anteridios hojas perigoniales.

3.1.2 Diversidad y clasificación de las briofitas

Según Claudio Delgadillo en el 2002, en el ambiente terrestre, con cerca de 20,000 especies, las briofitas son el segundo grupo más importante de plantas verdes. Generalmente son pequeñas y habitan en ambientes muy variados, desde cerca del nivel del mar hasta las elevaciones más altas, en las selvas o en los desiertos, pero su vida siempre está íntimamente ligada al agua en estado líquido. Su ciclo de vida incluye dos fases: el gametofito y el esporofito. Cada una de ellas tiene atributos morfológicos y biológicos que señalan a las briofitas como un grupo excepcional y muy importante en la evolución del reino vegetal. Tradicionalmente se les divide en tres categorías, a saber, Antocerotes, Hepáticas y Musgos.

Importancia ecológica de las briofitas

Según Claudio Delgadillo en el 2002, El ciclo de vida de muchos artrópodos y microorganismos depende de los microambientes de las briofitas; muchas semillas de las plantas vasculares germinan en sus céspedes pues retienen agua y la liberan lentamente. Por esta característica también intervienen en el balance hídrico de los bosques y en la reducción de la erosión en ciertos ambientes. Su eliminación de bosques y selvas podría dar lugar a deterioro ecológico pues también parecen intervenir en el ciclo del carbono y otros minerales. Antes de calificarlos como insignificantes en la economía del hombre, se debe evaluar su papel ecológico y su utilidad como material de experimentación. Los musgos tienen adaptaciones comparativamente simples que les permiten ocupar hábitats inaccesibles para otras plantas. Como otras briofitas, producen compuestos químicos, algunos de los cuales tienen efectos antibióticos sobre microorganismos.

3.2 Sistemática de las hepáticas: Las hepáticas pertenecen a la Clase Equisetopsida C. Agardh, 1825, aunque hay varios autores que señalan otras clasificaciones, este grupo de plantas está compuesto por dos grandes Sub Clases:

Sub Clase: Jungermannidae: Foliosas principalmente las Metzgeriales es talosa y pertenece a esta subclase. Tres órdenes: Calobryales, Metzgeriales, Jungermanniales. Jungermaniidae: Células con oleocuerpos, Ceratolejeunea sp. tienen 3 ocelos en la base, Stictolejeunea sp. presentan muchos ocelos.

Sub Clase: Marchantiidae: 2 órdenes Marchantiales y Monocleales. Marchanthia: Es la hepática que presenta mayor diferenciación: cámaras de aire, parénquima, las formas más heteromórficas están dentro del Orden Marchantiales. Marchantiidae: En el Orden Marchantiales el talo es complejo, las cámaras de aire tienen filamentos fotosintéticos. La epidermis tiene escamas de color chocolate, pueden tener apéndices y rizoides lisos y tuberculados. Las estructuras de reproducción asexual propágalos es común en las Jungermanniales, en las Marchanthia sp. son muy pocas las estructuras de reproducción a veces se presentan en copas de gémulas en Marchanthia sp., rizoides dimórficos los órganos sexuales en Marchanthia sp. aparecen sobre discos anteridiales los gametos masculinos o anteridióforos y los discos arquegoniales o arquegonióforos inmersos en el lado ventral del disco. En el caso de los monocleales los gametos sexuales están undidos sobre la gametofita. El género Marchanthia sp. presenta pie y seta reducida, 1 capa de células de la esporófita, en la demás Jungermanniales más capas. La deshiscencia de las Marchanthia sp. es irregular, en las Jungermanniales tiene 4 aberturas, en los Metzgeriales se ven las esporófitas en las Jungermannniales no se ven.

1. Sub Clase Jungermannidae:

1.1 Orden Calobryales: La mayoría tienen características primitivas pleisomórficas de todas las hepáticas. Los órganos sexuales se forman en grupos, no hay periantos y las hojas están adheridos al talo, la cápsula tiene engrosamientos longitudinales, simetría radial primitiva, no hay escamas, no hay pigmentos fuera de los clorofílicos, no hay anfigastros, no hay reproducción sexual conocida, el ápice de la célula apical sigue creciendo, no forma arquegonios, son hepáticas anacróginas, la mayoría de las hepáticas son anacróginas la célula apical produce arquegonios. Género: Haplomitrium sp.

1.2 Orden Metzgeriales: Organización taloide dorsiventralmente marcada, tiene vascularidad, los arquegonios se desarrollan a lo largo de la nervadura, los rizoides en los bordes se ramifican y forman cerdas, las alas del talo son uniestratificada, no hay oleocuerpos ni trígonos, hay papilas mucilaginosas en dos hileras, los órganos sexuales se producen en la superficie ventral, a veces están rodeadas por estructuras ciliadas, caliptra vestigial al igual que los rizoides esta modificada en cerdas. El género Metzgeria sp., con colénquima o trígonos ausentes, pigmentación con anthocianas, el sistema vascular presente, los engrosamientos de las células pueden ser más o menos transversales o angulosos, la organización bilateral anacrógina. Los órganos sexuales pueden aparecer en las axilas de las hojas en los Jungermanniales y no en los Marchanthiales.

Familia Aneuraceae: Los géneros (Riccardia sp. y Aneura sp.) crecen sobre troncos en descomposición, el gametófito es taloso verde oscuro, ramificada en Riccardia sp. y presenta yemas terminales, es poco ramificada en Aneura sp., no hay nervadura central, en algunas especies de Riccardia sp. hay una rama ginoecial que aparece en la esporófita, en Aneura sp. están embebidos en el talo; en el centro del talo tiene más número de células pero no es una verdadera nervadura; los oleocuerpos presentes en todas las células. La reproducción asexual presenta yemas en el ápice. Riccardia sp. 1-2 oleocuerpos por célula, Aneura sp. muchos oleocuerpos y la seta tiene muchas células pequeñas chicas, en Riccardia sp. la seta se distingue de 2 regiones una interna de células chicas y una externa de células grandes. En Aneura sp. cuando la cápsula dispersa las esporas hay elateróforos (eláteres adheridos a las valvas del esporófito).

Familia Pallaviciniaceae: Bosques templados, género Symphyogina sp. hepática talosa con lóbulos en la parte media hay células alargadas. Los órganos sexuales están rodeados por un involucro ciliado, los anteridios en la superficie dorsal, rizoides incoloros, ramificaciones ventrales, ginoecio cerrado en forma de copa en el área media. Pallavicinia sp. talos del área central de la nervadura ligeramente ramificados y salen centralmente, anteridios rodeados por escamas y a menudo aparecen dos rangos, la cápsula en Symphyogyna sp. no posee elateróforos. Ginoecios o ginocios son grupos de arquegonios que usualmente tienen un anillo de escamas en la base una sola escama posterior que la sostiene, también tiene rizoides incoloros.

Orden Jungermaniales: Incluye a las hepáticas foliosas. Es el más grande y diverso delos órdenes de las hepáticas.

Familia Herbertaceae: Bosques altos o de media altitud parece un musgo, hojas en tres hileras radiales alrededor del tallo, los anfigastros muy similares en forma, hay cladodios terminales en las hojas. La hoja presenta vita es característica de esta familia, no es una nervadura, en un corte transversal de la hoja hay un sólo estrato de células monoestratificada, las hojas tienen inserción transversal, este es un carácter primitivo apenas es incuba, cuerpos aceitosos de 4 a 8 células, homogéneos, plantas dioicas, la reproducción vegetativa es en pedazos de hojas o en los cladodios. Herbertus sp. Es la hepática más parecida a los musgos.

Familia Trichocoleaceae: Hojas disectadas en segmentos delgados de 4 a 9 segmentos y los segmentos pueden ser lisos o ramificados, tallos simples o tripinnados insertados transversalmente o posición súcuba, anfigastros grandes y usualmente en 4 segmentos y en Trichocolea sp. La lámina superior se disectadas en cilios.

Familia Lepidoziaceae: Géneros: Bazzania sp., Telaranea sp. y Micropterygium sp. Tallos erectos o dorsiventrales, los rizoides salen de base de los anfigastros en fascículos o salen a partir de las ramas flageliformes. Hojas profundamente lobuladas de 2- 12 lóbulos. El género Bazzania sp. tiene 2 lóbulos. El género Telaranea sp. tiene hojas disectadas hasta la base de 2-4 segmentos filiformes. El género Micropterygium sp. crece en bosques nublados, parecidos a un musgo, hoja cóncava plegada y doblada y tiene quilla, la posición del filoide es transversal, los anfigastros y ramas son pequeñas.

Familia Plagiochilaceae: (Plagiochila sp y Syzygiella sp.). Plagiochila sp. 1600 especies, anfigastros reducidos o no existen hojas con proyecciones dentadas, hoja es súcuba sólo se dobla hacia atrás, el perianto es deltoide con proyecciones lateralmente aplanado con células de las hojas poliestratificadas y cuerpos aceitosos numerosos de 4-8 células, la reproducción asexual es por ramas flageliforme o por los bordes de las hojas, que proliferan en yemas o en los bordes de las hojas que se reproducen asexualmente, son plásticas y responden a los cambios del ambiente, rizoides están usualmente dispersos y muy pocos en los fascículos de los tallos. Son características derivadas: - rizoides;- periantos y anfigastros reducidos.

Familia Radulaceae: Color verde caña, crecimiento arqueado, hojas aplanadas, no hay anfigastros, rizoides salen del lóbulo central, la hoja tiene tres oleocuerpos grandes y de color chocolate, perianto dorsiventralmente aplanado, sin anfigastros y los rizoides salen del lóbulo ventral. Géneros: Radula sp.

Familia Jubulaceae o Frullaniaceae: Género Frullania sp. Esta familia junto con la familia Lejeunaceae representa la cumbre de la evolución de las Jungermanniales. La familia Jubulaceae, presenta pigmentos coloreados en la pared celular, lóbulos normalmente inflados con la hoja de 3 lóbulos, el lado ventral forma un saco, el lóbulo dorsal a un tercer lóbulo o lóbulo ventral es reducido y se le llama estilo, el lóbulo ventral varía en la hoja ya sea en la parte más cercana al tallo o más lejana. Las hojas usualmente tiene trígonos prominentes y engrosamientos intermedios, que dan la apariencia de que las células sean engrosadas, anfigastros bífidos y corticícola (crecen sobre cortezas de árboles de bosques cerrados). Hay especies xeromórficas y otras mésicas. La familia más asociada es la Lejeunaceae, con ciertas características afines, la plasticidad de los lóbulos, eláteres, 1 sola espiral de grosor y la cápsula tiene forma de trompeta.

Familia Lejeunaceae: Géneros: Lejeunea sp, Stictolejeunea sp, Taxilejeunea sp, Ceratolejeunae sp, Rectolejeunea sp., etc. Esta familia es tropical y es la más grande, muy plásticamente variable morfológicamente, lóbulo ventral reducido en la misma planta, hasta casi una sola célula, las plantas no tiene casi coloración, en la pared celular casi siempre son de color amarillo verdoso, son postradas o recumbentes o cuelgan. El género Taxilejeunea sp., puede presentar uno o más cuerpos aceitosos muchos ocelos, son incubas, anfigastros pueden ser ausentes, presentes, grandes y pequeños, abunda la reproducción asexual, yemas, hojas, ramas flageliforme, perianto son parte de la reproducción asexual, perianto polimorfito, achatado, triangular, etc.; eláteres pocos y están atados a la parte superior de la cápsula, se dividen en dos grandes grupos:

Holostipae (anfigastro entero)
Schizostipae (anfigastro dividido).

Géneros con ocelos (un solo cuerpo aceitoso), otras en cambio como Stictolejeunea corticícola epifita, con hojas redondeadas, anfigastro ancho y lóbulo ventral pequeño y con muchos ocelos en todas partes. Leptolejeunea sp. hojas lanceloladas y ocelos (3) en el lado ventral y en la base de la hoja.

Ejemplo del Género Lejeunea sp.

3.2.2 Sub Clase: Marchantiidae:

Restos fósiles, Marchantiales se piensa que la evolución de las Marchanthia sp., en las áreas continentales debido a la aridez y características xeromórfícas, las adaptaciones no sólo son morfológicas sino también fisiológicas. Incluye dos órdenes:

Monocleales: Mésico formas mesomórficas.
Marchantiales: Formas xeromóficas.

3.2.2.1 Orden Monocleales: Un solo orden, con una sola familia.

Familia Monocleaceae: Un solo género con dos especies: Monoclea gottscheri (Panamá y Suramérica) y Monoclea fosteri Nueva Zelanda y Sur de África. Talosa con puntos blancos, talo varía en estructura y tamaño de acuerdo con el ambiente, manchas con oleocuerpos, en el talo hay células que tienen un oleocuerpos grandes y tiene drusas también con CaCO3, no hay poros, no hay cámaras de aire, no hay escamas ventrales, los rizoides con dos orientaciones unos verticales y otros horizontales, hay pequeña identación en la pared celular, pero no están marcados como en Marchantia sp; órganos sexuales aparecen en las paredes del talo y estos se circunscriben a cavidades en talo donde se forman los órganos sexuales, los arquegonios son superficiales y producen varias esporófitas en un mismo talo (primitiva), las cavidades con los anteridios, están inmersos en el talo. Seta masiva con cápsula alargada que se abre por una sola sutura y un sólo estrato. Eláteres bien largos en comparación con Marchantia sp., Orientación de los rizoides, tipos flavonoides, la producción de órganos sexuales son específicos del talo, cuerpos aceitosos 1 por célula, de las Jurgemmaniidae se comparte la forma de reproducción de las esporas, hay muchas esporas y poco eláteres. El tejido esporógeno produce esporas diploides se divide produciendo 2 células una de forma alargada y forma los eláteres, la otra se divide por meiosis, para producir esporas. Los arquegonios de las Jungermanniales tienen muchas células en los Marchantiales tienen pocas células.

Orden Marchantiales: Orden de mayor adaptación xeromórfica en fisiología para soportar períodos prolongados de déficit de agua, talo especializado morfológicamente, estructura compleja, talo con epidermis que abre mediante poros, compuestos por hileras de células y se puede cerrar en algún momento, el poro abre a la cámara de aire, con filamentos fotosintéticos, debajo hay tejidos de reserva, algunos engrosamientos similares a traqueidas, y en la parte ventral escamas con colores morados que tienen compuestos flavonoides, retiene agua y dos tipos de rizoides lisos y tuberculados, la esporofita la envuelve un pseudo perianto, los órganos sexuales, aparecen en ramas, embebidos en el talo, después de la fertilización y hay producción de la esporofita, la misma se proyecta fuera del involucro y produce esporas.

Estas estructuras se llaman Anteridióforo contienen los anteridios (órganos sexuales masculinos) y Arquegonióforo contienen los arquegonios (órganos sexuales femeninos).El género sp., tiene las yemas en forma de copa sobre la gametófita y la superficie ventral con escamas de color morado.El género sp. tiene células pequeñas equivalentes a los filamentos fotosintéticos, no hay una epidermis, hay remanentes de cámaras de aire, el resto es muy similar a sp.

Familia Cyathodiaceae: Género Cyathodium sp. Es el talo más reducido del orden, talo básicamente con dos capas de células y cámaras de aire inmersa, talo obcuneado con líneas diagonales y poros en medio del talo, las líneas suscriben cámara de aire epidermis superior e inferior. Los órganos sexuales masculinos en las especies dioicas aparecen en forma de parches en el ápice, estos parches son receptáculos que abren en poros a cámaras anteridiales. Estos poros abren en una cámara donde están los anteridios, los receptáculos femeninos tienen a los arquegonios situados en la parte ventral de una lámina del tejido del involucro.

Familia Ricciaceae: Presenta las formas más derivadas de los Marchanthiales: Géneros: Riccia sp., Ricciocarpus sp., Características básicas, talos con cámaras de aire, no muy altas y poligonales y en algunos casos inexistente. En Riccia sp. se ven unos filamentos fotosintéticos verticales y a los espacios que hay entre ellos se considera cámaras de aire. Algunas abren en poro o sencillos, no hay oleocuerpos, los eláteres se pierden. Ricciocarpus sp. Tiene cámaras de aire más grandes y complejas, la parte inferior del talo tiene tejido de reserva, oleocuerpos, escamas y rizoides de dos tipos, órganos sexuales, embebidas en talo, y en la esporófita también, no hay seta ni dehiscencia, la cápsula se descompone.

Sub Clase Marchantidae: La evolución parece indicar hacia la reducción, del gametofito y esporofito, el talo más complejo de las Marchantiaceae se considera primitivo en comparación con las Ricciaceae, las cámaras de aire se pierden, la protección de los órganos, embebidos en el talo, reducción máxima de la esporófita, y el desarrollo del hábito efímero, por ejemplo en las especies de Riccia sp., se desaparecen por falta de humedad no hay reproducción asexual profusa en este grupo, existen muy pocos restos fósiles, el ancestro fue una forma foliosa y derivaron a las talosas, sin rizoides, no hay hojas, tallo rastrero con papilas mucilaginosas, órganos sexuales salían superficialmente sin protección de hojas, el cuerpo de esta planta se derivó de una célula apical tetraédrica, el género más cercano fue Haplomitrium sp.

3.2 CLASE BRYOPSIDA O MUSCI

1. Sub Clase Andreideae: Hábitat saxícola (crece sobre piedras en sitios ácidos básicos), preferentemente en lugares con rocas acídicas. El género Andrea sp., crece en rocas básicas.Protonoma taloso, el gametofito es pequeño y oscuro, casi negro y las hojas tienen costas prominentes, pared celular de las hojas son engrosadas, rizoides biseriados (2 hileras de células), musgos sin peristoma y la cápsula es elevada en un pseudopodio y no es una seta, se abre por suturas longitudinales o suturas apicales las cuales pueden ser totales o el ápice queda cerrado. Distribución en los Andes, Norte América, Rocas Callosas, cerca del Círculo Polar.

2. Sub Clase Sphagnidae: Se usa para acidificar los suelos, para reemplazar el concreto Ramificación dicótoma, característica que las ramas apiñadas, en el ápice del entrenudo corto y la forma en cabezuela capítulos, aparecen ramas divergentes y las pendientes, la taxonomía está basada en la ecología, las hojas no tienen costasy tienen áreas de reabsorción en paredes superiores y pierden las células, hay hojas uniestratificadas pero alteran con células hialinas y células clorofilosas en un arreglo de (3-1), las células hialinas tienen fibrillas de la pared celular o poros, las células hialinas están muertas en estado adulto, la posición de los poros es de valor taxonómico, hay poros sencillos, también hay otros que tienen rebordes, también la localización de los poros externos, etc.Los anteridios aparecen en ramas laterales son globosos, suspendidos por las hojas, la esporofita están elevadas por un pseudopodio.La diferencia entre la seta y el pseudopodio: La seta: se produce de la esporofita y es diploide; el pseudopodio: crece del tallo de la gametófita y es haploide.La columela es masiva y arqueada y el tejido esporógeno está colocado sobre la columela y el mecanismo de dispersión es explosivo, ecológicamente es importante porque acidifica el medio liberando H+ y puede tener coloración hay un pigmento llamado que son importantes en las reconstrucciones paleobotánicas en las turberas del pasado y el medio más apropiado para cultivar arándanos, se han recogido personas momificadas en sp. En las zonas templadas son importantes la taxonomía en la posición de las turberas porque puede haber diferencias entre las que crecen con agua y no, no se dan musgos acuáticos en los trópicos, a medida que sube por la columna se acidifica el medio y aparecen otras especies de Sphagnum sp

3. Sub Clase Brydae , Esta Sub Clase presenta las siguientes características:

Presentan peristoma: Característica apotípica que distingue al grupo como una línea monofilética.
Hojas con costas o no.
Cápsulas dehiscentes con opérculo.
El tejido esporógeno rodea la columela
Tallo con hidroma y leptoma.
Trazas foliares asociadas a la producción de las hojas.

3.2.3.1 Orden Polytricales (Grupo de órdenes nematodontos): Acrocarpos pseudotolerantes a los suelos acídicos, los musgos más grandes alcanzan un metro de altura, presentan mayor complejidad histológica. El rizoma es con tallo subterráneo sobresale el tallo erecto. El hidroma son células muertas de paredes engrosadas y perforadas tienen la función igual al del Xilema; el tejido que lo rodea es el Leptoma el cual conduce materiales elaborados. Las hojas tienen lamelas fotosintéticas, en la superficie abaxial, un solo grupo tiene condiciones similares al de la Familia Pottiaceae Xerófitos. El peristoma es nematodonto con 32 a 64 dientes. Género Polytrichum sp.

3.2.3.2 Orden Bryales: Peristoma artrodonto, acroparpos, pleurocarpos, varios tipos de nervaduras y están en las líneas más evolucionadas y se encuentran en los bosques de las zonas tropicales.

3.2.3.2.1 Sub Orden Bryineae: Peristoma doble, células hexagonales, lisas cortas y algunas veces alargadas y rómbicas, peristoma doble alterno y el endostoma membranáceo basal y en la parte alta tiene cilios presenta 16 dientes, son mayormente acrocárpicos, algunas familias han desarrollado hábitat pleurocárpicos, hábitats abiertos y húmedos, bosques nublados y en especial se encuentran en lugares cercas a riachuelos.

3.2.3.2.2 Sub Orden Orthotrichineae: Muy aislados de los tres sub órdenes. Taxas, especializadas al xeromorfismo, crece en copas de los árboles o en piedras de lugares abiertos, células de las hojas son pequeñas en el ápice y medio largas hacia la base, y con papilas, es un grupo intermedio entre pleurocárpicos y acrocárpicos, se le llama pseudos acrocárpicos, tallo rastrero y de allí salen ramas erectas y de allí también se desarrolla la esporófita, la caliptra es mitrada y pilosa, peristoma doble, opuesto y alterno, ausente, carecen de peristomas, los taxones que están en sitios muy séricos, los dientes tienen placas internas y externas. Si la placa externa es más o menos igual en grosor en el exostoma. Si el peristoma es diplolepidio presenta 2 hileras de células que forman el diente y si es haplolepidio una sola hilera de células.

Familia Orthotrichineaceae: Macromitrium sp. y Groutiella sp. Tallos rastreros y salen erectos, hojas lanceoladas unicostadas y las especies enroladas en espiral, la caliptra es mitriforme y es más peluda, peristoma doble y cápsulas inmersas exertas lisas o plegadas. Macromitrium sp. Las células de la base son igualmente alargadas. Groutiella sp. Márgenes de las células alargadas y las células internas son más chicas. La caliptra es igual peluda y campanulada, Macromitrium sp, crece en bosques nublados. Groutiella sp. es de más baja latitud, Macromitrium sp., presenta varias especies y se encuentran en el hemisferio sur.

Pleurocarpos Diplolepidios: Con crecimiento abundante lateral, los arquegonios son laterales, diplolepidios, placa externa del peristoma tiene 2 hileras de células. Los parafilios se asocian a la producción de ramas, la yema está rodeada por estructuras o filamentos que se llaman pseudoparafilios y salen de la yema que da origen a una rama, este grupo está distribuido mayormente en las selvas tropicales.

3.2.3.2.3 Sub Orden Hypnineae: Representados en los trópicos pero mayor diversidad en las zonas Templadas, los organismos se piensan que se derivaron de la Laurasia. Estas no tienen diferencias en las cápsulas y presentan atenuamiento en el diente, en otras no existe dientes.

3.2.3.2.4 Sub Orden Hookeriineae: Origen de las Goswanalandia, este grupo es filogenéticamente relacionado con las sub orden Leucondantineae. Hookeriineae: Las paredes de las células son cortas y anchas, géneros: Hookeria sp, Cyathophorella sp y Cyathophorum sp. Los Leucondontiales, presentan engrosamientos de las paredes celulares y punteaduras, las células alares están en hileras con forma de V y las células del extremo son cuadradas.

Familia Callicostaceae: Lugares húmedos quebradas, doble costa, célula de las hojas hexagonales a ovales. Hookeriposis sp. tiene células hexagonales y Callicosta sp. células ovales. Presentan caliptra mitrada, en el ápice del tallo hay unos pelos axilares de 2 células.

3.2.3.2.5 Sub Orden Leucondantineae:

HAPLOLEPIDIOS CON PERISTOMA SIMPLE

3.2.3.2.6 Sub Orden Potiineae: Crecen sobre piedras (saxícolas), terrestre, lugares séricos, hojas anchas y liguladas, células cuadradas con papilas en forma de C, con yemas que aparecen en la base de las hojas, peristoma con 16 dientes bien desarrollado o ausente, membrana basal alta que se desarrollan en hilillos envueltos en espiral, que a veces se reducen o se pierden y no tienen dientes, la > son monoicas.

Familia Calymperaceae: Hábito en tierras nubladas altas y bajas. El borde de la hoja puede ser doble, con un margen bien grueso, la base de la hoja abraza al tallo, células de la base son hialinas formando un área distintiva, hay dimorfismo foliar, las hojas producen yemas foliares en el ápice se ven como cadenas de células, la base de las hojas tiene poros grandes que se llaman cancelita. Géneros: Calymperes sp. (Hábito en tierras bajas nubladas), Syrrhopodon sp. (Hábito en tierras altas nubladas).

3.2.3.2.7 Sub Orden Dicranineae: Células arregladas en espiral.

Familia Dicranaceae: Células cuadradas a rectangulares y son hojas falcadas segundas hacia un solo lado, no hay parafilios, peristoma dicranáceo (artrodonto dividido en dos en el ápice, con trabéculas o filamentos articulados y con estriaciones encontradas que son engrosamientos espirales entrecruzados), se da una transición entre organismos con una costa delgada, en Dicranella, Dicranium a Campylopus con una costa expansiva. Campylopus sp. tiene en la hoja vista transversalmente tejido de estereidas en la superficie, Paraleycobryum, tiene hialociste y en el medio de las hojas, unas células guías que son células grandes que sirven de conducción, Dicranium tiene células cuadradas rectangulares, hoja con costa, las células alares están en la base son coloreadas, en algunos grupos la costa es expandida ocupando 2/3 de toda la hoja. Géneros: Dicranella sp., Dicranium sp., Campylopus sp.

3.2.3.2.8 Sub Orden Potiineae:

Familia Leucobryaceae: Leucobryum tiene la costa expandida y en la base alas foliares que representan la superficie del resto de la lámina. Leucobryum sp. y Octoblepharum sp.

3.2.3.2.9 Sub Orden Fissidentineae:

Familia Fissidentaceae: Hojas son dísticas en 2 hileras, y son cuadradas en su nervio medio, y está cubierta por una lámina vaginante que crece a partir de la costa y se divide. Géneros: Fissidens sp. “Musgo Faldita”, hoja dividida por una costa y secciones apicales, dorsales y lámina variante, de acuerdo a la cantidad y forma de las células basales se clasifican taxonómicamente, en la base de la hoja se retiene agua por capilaridad y aumenta la superficie de fotosíntesis.

3.2.4 Características para evaluar los Briófitos

3.3 CLASE ANTHOCEROTOPSIDA

Presenta un cloroplasto por células, presenta meristema intercalar, la primera división de la meiosis es vertical, la maduración gradual de las esporas, la columela tiene engrosamientos parecidos a traqueidas de las plantas vasculares. El gametófito presenta un talo cavernoso, hay cavernas con cavidades llenas de líquidos mucílago en donde viven cianobacterias o cyanofitas (Nostoc, Stigonema, Scytonema), las cavidades abren mediante suturas o estomas, presenta eláteres o pseudoeláteres, son diferentes al de las hepáticas, la dehiscencia de las esporas es mediante dos valvas, la esporófita es de forma lineal.

Dendroceros sp. tiene eláteres son multicelulares y no tiene engrosamientos. Géneros son: Anthoceros sp (tiene estomas), Phaoceros sp. (tiene estomas), Dendroceros sp., Megaceros sp. (muchos cloroplastos sin pirenoides).

Notothylas sp, talo pequeño, hábito efímero con gametofita en roseta y no externaliza la esporófita que queda embebida en el talo en un involucro, crecimiento limitado, en la esporófita no hay columela, no hay dehiscencia de la esporófita y no hay estomas, Notothylas sp presenta la reducción máxima de ambas generaciones de todos los Anthoceros.

Distribución: Mayormente en los trópicos, la evolución de las características es hacia la reducción.

Hipótesis de la filogenia de gametófito y la esporófita: Se derivan de un ancestro vascular complejo, la esporófita fue haciéndose dependiente de la gametófito, los organismos han evolucionado a partir de los Briofitos.

Género Anthoceros sp.

Género Phaoceros sp.

Géneto Notothylas sp.

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